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最近人们也认识到了这三大研究领域的相互关系,并提出了资源模式产生社群结构,同时社群
结构的产生会影响到基因库的结构这一理论框架。
一种简单的早期假设认为:每一方言种群作为同一类群,其鸣声方言部分地阻碍了基因漂
移,而在任何情况下,组成几个方言亚种群的meta2种群的总遗传变异会被提高,并且对进化压
力做出强烈反应。
Wright (1921 ,1938) 研究了在有限种群的非自由交配模式对1 个种群基因库的影响时发
现种群的有效大小也严重受基因扩散的影响。所以有人认为方言实际上是任何在通讯信号上
的不连续性,也暗示着生殖细胞结合模式上的不连续性。
在带 属形态宗中的一些鸣声图揭示了方言, 而且在方言内, 还遇到一种异质性相镶
(mosaic of heterogeneity) (Baptista , 1975) 。此后King (1972) 也发现了类似的现象并称之为
“亚方言”。
从某种进化意义上来讲,弄清遗传结果或方言系统的相互关系比评估一个行为机理更为
重要。一般有关方言系统的生态遗传学假设, 常涉及方言种群间的可能遗传差异。Baker
(1982) 认为在方言种群中有显著的遗传分化的模式。Baker (1974 ,1975) 在研究白冠带 方言
和遗传结构的相关性时发现加里佛尼亚海岸的Z. l . n uttalli 亚种在穿越一个鸣声的方言区
时,3/ 6 基因位点的等位基因频率有显著的变化。此后,他将工作扩展至9 个样点,越过同一
系统的4 种方言区,结果发现,方言种群相距越远,其遗传变异越大,并且这一模式也是由于方
言的隔离影响造成的。对4 种方言种群的电泳研究结果也表明了:基因频率的不连续性,随着
沿海岸的梯度在变化,在地域连续的方言转变中,要么增加,要么减少。这4 种方言种群间具
有显著的遗传分化(Baker et al . ,1982) 。
7 鸟声行为特征在鸟类分类学中的意义
行为特征无疑是主要的分类学特征之一。事实上,行为特征常常明显地先于形态特征,在
亲缘种群中,尤其是在姊妹种群的研究中表现的尤为明显(Mayr , 1963) 。在大多数动物中,行
为特征是最重要的隔离机制,而且新的适应常常是由于行为上的变化而开始的。目前在行为
学研究上出现的一种重要技术进展,即精确的录音机和声谱仪,已经在许多鸟的属内分类中得
到应用,如: Myia rchus , Empidonax , Tyra n n us (Mayr , 1991) 。早在1871 年,达尔文在“人类的
2 期雷富民:鸟类鸣声结构地理变异及其分类学意义237
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由来和性选择”中曾提到鸣声对于鸟类进化的重要推动作用,有人将鸣声作为系统分类学的一
个参考依据,也有人在分析鸣声的进化过程。鸟声在鸟类系统学研究中的重要性已得到广泛
的重视( Payne ,1986) 。
研究者们常提到鸣声方言的“功能”,在进化生物学上,“功能”一词是指通过自然选择进化
而来的一种适应(Williams ,1966) 。在白冠带 鸣声中, 有些特征对所有种群是普遍的, 可做
为种的标志;一些在系统学中地理位置上是变化的,可做“方言”的标志; 同时尚有另外一些特
征,在“亚方言”组中共有或可作为个体的标志(Marler ,1960 ;Baker , et al . 1985) 。既然某些鸣
声结构具有种的标志,方言种群的标志以及个体的标志,那么它就不可避免地具有一定的分类
意义。鸣声方言在研究种群或亚种群间的相互作用时也可作为一种标志(Baptista ,1977) 。它
可被用来追溯入侵种群的起源(Baptista , 1975 ; Mundinger , 1975) 。这种鸣声的地理变异对于
研究新种的形成也是很有意义的(Baptista ,1977) 。
在许多种类中, 鸣声变异由学习造成, 而不是由遗传来决定的( Kroodsma and Baylis ,
1982) 。为了长期深入研究鸣声变异的生物学意义,在一系列邻近种群的鸣声中获得微地理变
异的综合描述也很重要。过渡区和杂交带,地理变异和渐变群的观察已经在进化过程中提供
了重要的信息(Mayr ,1963 ; Endler ,1977) 。
由此看来,在鸟类进化过程中,由于环境的异质性影响,自然选择和社会适应,使得鸟类的
形态、行为及种群遗传结构等发生变异,而鸣声结构的地理变异往往与形态变化特征相一致,
并影响着种群的遗传结构,阻碍种群间的信息传递及基因交流,长时间的地理隔离和生殖隔离
很可能导致地方类群(或亚种) 的产生和分化以及新种的形成。
致谢 作者将此文献给在我国鸟类学研究中作出巨大贡献的著名鸟类学家郑作新院士。恩师
生前对我国鸟声研究十分重视,曾指导我国第一位从事鸟声研究的硕士研究生,特此致谢。
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