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程度的隔离。在产生方言地区孵化出的雌鸟总是在该方言地区繁殖,并选择具有该方言特征
的雄鸟作为配偶,而雄鸟也总是学会鸣唱其出生地方言的歌。这些对于具有不同生态类型的
地区是最有效的自然选择结果。在此情况下,就可能出现并保持每一生态区域的优化基因型
(optimal genotype) ,由此可能出现一个鸣声的方言系统来限制其种群的基因库并允许快的和
稳定的对新的生境适应。
大多数环境变化渐渐地成为生境类型的演替或具有所有可能过渡生境特征的生物带。对
于研究鸣声方言,可把一个渐变的环境看作是一系列不连续步骤。每一步骤划定一个基因库
边界,一个种群,一个被限制的生理类型或生物带。基因流在方言或亚方言区之间自由产生,
但是有边界限制。在一个地理区域内的种群不再是一个潜在的随机连续群(panmictic contin2
uum) ,而更应是一个与它们之间的边界有关的基因库嵌合体(Nottebohm ,1969) 。
Lougheed 等(1992) 在研究棕领带 的鸣声方言和形态以及等位基因酶特征的地理变异
结构时发现:1) 在形态变异方面,方言种群间有显著的形态异质性,但是在每一个方言种群内
其形态特征具有明显的不同变异水平。他通过对方言组形态分化的观察提出了3 种可能解
释:a) 自然选择可能直接作用于形态特征,并且选择的式样和方向可能在不同的环境中有差异
(Rising ,1988) ; b) 方言种群间的分化可能是由于适应的可塑性造成, 也就是说自然选择对环
境引起的适应表型可能已经产生了可塑性表征(Stearns et al . , 1991) ; c) 所看到的形态分化式
样可能是由于环境诱导的非适应变异性。2) 在等位基因酶频率变异方面,Baker 等(1982) 在
研究一种白冠带 方言种群的遗体分化时,发现遗传距离和地理距离的关系在方言种群内和
方言种群间大为不同。在鸟类扩散过程中,迁徙鸟比留鸟的扩散距离可能要大得多,并由此可
能出现更高水平的基因流动或更低水平的遗传分化。白冠带 两个种群的遗传相似性可能是
由相似的选择压力和小程度的基因交换所造成的(Baker ,1974) ; 遗传差异可能是面对具体基
因流动的不同选择结果。在不同地区的白冠带 种群具有不同的鸣声类型,在其22 个预定的
遗传位点中,有10/ 22 的位点是变化的(Baker , 1974) ,可见,不同方言种群的等位基因频率差
异对于种群方言的研究很有意义。
种群遗传结构和种群方言之间的关系在不同种类之间是不同的( Handford and Notte2
bohm ,1976 ;Baker ,1982 ; Kroodsman et al . ,1985 ;Balaban ,1988 ;Lougheed and Handford , 1992
et al . ) 。最近,Lougheed 等(1993) 首次详细地应用了RFL P 分析来解决红领带 种群遗传结
构和鸣声方言的协调一致性。他发现红领带 的鸣声是学来的,而且目前的遗传物质(DNA)
研究结果和等位基因酶数据(Lougheed and Handford , 1992) , 意味着不会促进遗传的分化。
也就是说在此情况下鸣声方言没有影响mt DNA 的分化(Lougheed et al . , 1993) 。白冠带
muta ui 亚种鸣声方言的存在被认为可能是由于受种群扩散的某种限制,并由此促进其对地区
环境和/ 或遗传条件的适应, 也就是说, 它们会相互适应于基因复合体(Baker ,1975 ; Shields ,
1982 ;Baker and Marler ,1980) 。Milligan 和Verner (1971) 首次提出了鸟类鸣声方言的辨别是
其适应意义的必要前提,在此基础之上有3 种不同的行为机理, 被认为是基因流的可能障碍
(Baker and Mewaldt , 1978) , 即: 1) 幼鸟扩散的偏向性( juvenile dispersal bias ) (Baker and
Mewaldt ,1978) ; 2) 雌鸟的配偶选择(female mate choice) (Baker et al . ,1981 ;Baptista and Mor2
ton ,1982) ; 3) 对外来雄鸟的排斥(foreign male exclusion) (Milligan and Verner ,1971) 。
由此可见鸟类对自己的鸣声方言有更强的识别能力,方言在某种程度上对种群间的信息
传递及遗传基因交流起到了一定的阻碍作用。方言种群具有形态特征的异质性,这种鸣声结
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构和形态特征的变异有时和种群的遗传结构变异有关,有时关系不明显。
3 生境对种群鸣声结构变异的影响
对阿根廷西北部鸟声的方言得到了很好的研究,在此地区鸣声的变异与环境的梯度有关
(Nottebohm ,1975 ; Handford ,1988 ;Lougheed et al . , 1989) , 尤其是植被类型在方言的分化过
程中意义很大( Tubro et al . ,1993) 。通常不同的种群方言区与自然植被类型有稳定的关系,
并且表现出长期的时间稳定性( Handford ,1988) 。Nottebohm(1969 , 1975) 和King (1972) 发现
红领带 的每一个鸣声方言都对应一个不同的生境类型。Handford 等(1993) 在研究阿根廷
东部地区棕领带 鸣声的地理变异时,结果也表明了鸣声与植被类型之间有密切关系。但是
也有不同的情况, Payne (1978) 在研究华丽花密鸟Necta ri ng cocci nigaster 的种群类型、生境和
方言关系时却发现在居民区生境的鸟鸣声与农田和灌丛生境的鸣声没有区别。
鸟类鸣声的地理变异是一种普遍现象,例如:白喉带 (Wasserman ,1979 ;Waas ,1988) 、玫
红比蓝雀Pi ra nga r ubra (Shy , 1983) 、主红雀Ca rdi nalis ca rdi nalis (Anderson and Conner ,
1985) 和大山雀Pa r us major ( Hunter and Krebs ,1979) 等,它们在森林生境比在开阔生境,具有
较低的频率和狭窄的带宽。不同的是,红领带 在更密闭的生境中频率较高,带宽较宽(Not2
tebohm ,1975 ; Handford and Lougheed ,1991) 。通常在森林密闭地区比在开阔地区的鸣声震颤
音间隔(t rill interval) 时间要长。在群落水平上, 也有在生境之间鸣声差异的报道。Chapp uis
(1971) 和Morton (1975) 发现热带森林鸟类鸣声频率比生活在开阔的热带生境的种类要低,除
此之外,生活在开阔和栖息地边缘的鸟类通常带宽较宽并可迅速调整与密闭森林地区相关的
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鸟击资料3(47)
