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致地方类群(或亚种) 的产生和分化,并对新种的形成产生一定影响。此文简要介绍了:鸟声方言
的概念基础、生物学意义,生境对种群鸣声结构变异的影响,鸟声方言的起源、保持与发展,鸟声方
言与种群遗传结构的关系以及其在鸟类分类学研究中的意义等。
关键词 鸟声,地理变异,方言,分类学.
中图分类号 Q959. 7
鸟类鸣声研究已成为鸟类行为与声学研究相互交叉、相互渗透的新的边缘学科。鸟声作
为鸟类重要的生物学特征之一,从本世纪30 年代已经开展了一些研究工作,到1992 年为止,
全世界所有鸟类的2/ 3 已被录到叫声(喻清等,1995) 。我国现有鸟类1 245 种,占世界鸟类总
数的13 % ,是世界鸟类种类最多的国家之一。然而,我国的鸟类声学研究从20 世纪80 年代
才开始有个别研究报道。截至目前, 国内学者对绿尾红雉Lophophor us lhuysii (卢汰春等,
1986) 、长耳 Asio ot us (毕宁,1988) 、白腹锦鸡Chrysolophus amherstiae (韩联宪等,1988) 、苍鹭
Ardea ci nerea (李晓民等,1990) 、白鹇Lophura nycthemera (高育仁,1991) 、黄喉 Emberiza ele2
ga ns (李佩 等, 1989 ; 1991) 、虎皮鹦鹉Melopsittacus u ndulat us (蒋锦昌等, 1992) 、短翅树莺
Cettia diphone ca nt uria ns (姜仕仁等,1994) 、藏马鸡Crossopiilon crossopiilon (吴毅等,1995) 、班
背噪鹛Ga r r ulax l u n ulat us (俞清等,1996) 、黑喉噪鹛G. chi nensis (赵欣如等,1996) 、红腹锦鸡
Chrysolophus pict us (姜仕仁等, 1996a) 、白头鹎Pycnonot us si nensis (姜仕仁等, 1996b) 、丽色噪
鹛Ga r r ulax formosus (刘如笋等,1997a) 、橙翅噪鹛G. ellioti (刘如笋等, 1997b) 等10 多种鸟
类的鸣声结构有了报道,鸟声研究在国内仅刚刚起步。近年来的鸟声研究发现:鸟类鸣声结构
不仅与生境有关,而且种内在地理差异上也与生境有关,不同种类的鸣声结构既有一定的稳定
性,又有不同程度的变异性,所以近年来鸟声研究已开始渗透到鸟类分类及系统学研究领域,
如黄领夜鹰Cap rimulgus vidgwayi 、四川柳莺Phylloscop us sichua nensis 和海南柳莺Phyllosco2
p us hai na n us 等都是近年来通过鸣声特点而发现的新种(Alst rom et al . , 1992 ; Olsson et al . ,
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1993) 。同时鸟类同一物种不同地理种群的鸣声结构变异具有一定的规律,亦被称作“鸟类鸣
声方言”简称“鸟声方言”。鸟声方言是鸟类声学研究的新焦点和重要内容之一,在鸟类系统学
研究中有着很重要的作用( Payne ,1986) 。
鸟类可分为雀形目和非雀形目两大类。雀形目又可细分为亚鸣禽和鸣禽。据Mayr 等
(1951) 报道,其中鸣禽平均每科有111 种,亚鸣禽每科有77 种。鸟类的鸣叫声就像形态特征
一样多种多样,这种鸣声的多样性在雀形目鸟类中比非雀形目鸟类中明显,在鸣禽中比亚鸣禽
中明显。
在鸟类种群之间,当鸣声模式已经学会之后,一般再很少发生变化,由此可见,种群的鸣声
方言和种群遗传结构之间可能存在某些潜在的稳定关系(Marler and Tamura ,1962) 。对于鸟
声方言的研究, 最初以Marler 和Tamura (1962) 的工作颇有启发意义。他们早在大约60 年
前,就提出了鸣声方言的稳定性, 并完成了在加里佛尼亚三潘市海湾白冠带 n uttalli 亚种
Zonot richia leucophrys n uttalli 的鸣声方言图。Nottebohm (1969) 随后也开始研究阿根廷红领
带 Zonot richia capensis 在不同地区的方言模式。从此引起了更多学者们的重视, 特别是对
栖息于同一地区种类鸣声方言的广泛研究。如白冠带 和红领带 ( Tubaro et al . ,1993) ,尤
其红领带 ,它在阿根廷西北部有一明显的经度和海拨高度的生境变异规律,它的方言得到了
进一步的研究( King , 1972 ; Nottebohm , 1975 ; Handford and Lougheed , 1991 等) , 如在仅180
km2 范围内的旧金山海湾地区的n uttalli 亚种产生了7 种方言(Baptista ,1975) 。
此文主要介绍鸟类鸣声结构地理变异的基础内容及其在鸟类分类学研究中的意义,以使
读者更多地了解鸟类鸣声与鸟类分类学的关系,丰富鸟类系统学研究新内容。
1 鸟声方言的概念基础
“鸟声方言”(Bi rd song dialect) :一方面指在相邻地区鸟类鸣声式样的相似性;另一方面指
在不同地区鸟类鸣声式样之间的非相似性。在方言产生的地方,主要体现在所有鸣声特征的
一致性和个体性,也就是说:一个种群内鸣声结构的一致性在某种程度上也会有明显的变化
(Lemon ,1975) 。
“方言”这一词偏于某一距离范围内的鸣声变异,而“地理变异”这一术语却常被用来描述
在远距离种群之间的鸣声差异,但是方言和地理变异是一个统一体( Hunter and Krebs ,1979) 。
具有方言的物种,其种群数量和方言区域的大小在种之间, 甚至在亚种内变化很大( Payne et
al . ,1981) 。
2 鸟声方言的生物学意义
通过监测在野外雄鸟对不同方言录音回放的应答(Milligan and Verner , 1971) ,通过监测
在室内实验室雌鸟对鸣声方言的应答(Baker ,1987) 来探讨了方言变化的生物学意义。对雄鸟
回放录音的实验说明,它们对当地方言录音的反应比对外地方言录音的反应更加强烈( Pet ri2
novich and Patterson 1981 ; Tomback , et al . ,1983 ;Baker ,1984) 。
Nottebohm(1969) 在研究阿根廷红领带 的鸣声行为时,曾提出了一个方言系统。在他的
系统中有两个假设:1) 在幼鸟的发育过程中,鸣声的发展会有利于孵化地类群间鸣声的交流,
当它们成熟时,雄鸟会鸣唱该地的鸣声, 并在繁殖期有选择地引诱雌鸟, 如白冠带 (Marler
and Tamrua ,1964) ; 2) 在某地孵化出的幼鸟一般会趋向于在同一地域繁殖, 结果会导致某种
2 期雷富民:鸟类鸣声结构地理变异及其分类学意义233
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