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声音结构(Morton , 1975 ; Wiley , 1991) 。不同学者对于这一变异式样有不同的假设:Marler
(1952) 认为,一个地方种群的鸣声结构与同一地方生境的其它种群的鸣声结构明显不同; Not2
tebohm(1969) 认为,适应不同栖息地的种群将会象繁殖隔离机制一样,产生进化标记。在此情
况下,方言标记是随意的,并不与栖息地结构相一致; 最后有人提出了鸣声结构变异可能代表
长距离通讯的适应(Morton , 1975 ; Wiley , 1991 等) 。根据这一声学的适应假设或叫AAH (A2
coustic Adaptation Hypothesis) ( Rothstein and Fleisoher , 1987) 和目前关于栖息地声学的概念
(Habitat acoustics) ,缓慢调整的信号在森林生境是有益处的,因为它们可避免由于回声积累而
产生的声音退化。在开阔田野,主要的声音退化源于不同温、湿度空气粒子的移动而产生低频
率的波幅振动。
4 鸣声方言的起源与保持
鸣声方言的起源与保持是鸣声方言研究的主要内容之一。鸣声方言的起源与保持有3 个
不同的行为模型。从这3 大模型,可进一步比较分析遗传的种群结构、生境结构、鸣声地理模
式、社会行为以及方言种群的鸣声发展等内容。
411 社会适应模型(Soci al a dap t at i on model)
社会适应模型认为:鸟类通过模仿该地区内其它个体的鸣声而获益,并因此产生一种地方
方言的模式。通过模仿已建立领域的邻近鸟的鸣声,雄幼鸟在建立它们的第一个领域时可能
在领域防御和吸引配偶等方面会获得好处,这种鸣声模仿是一种社会效鸣形式。与邻鸟具有
共同鸣声特征的当年雄鸟,比没有共同鸣声特征的当年雄鸟具有更大的交配、筑巢和出雏的成
功率( Payne ,1982 ; Trainer ,1983) 。当雄的幼鸟在生活史早期学会它们鸣声,并不扩散到距出
2 期雷富民:鸟类鸣声结构地理变异及其分类学意义235
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生地很远的地方,方言就被保持下来。在配偶过程中,雌鸟优先选配鸣唱雌鸟出生地方言的雄
鸟,这更有利于方言的保持( Trainer ,1983) 。
412 遗传特化模型(Ge net ic sp eci al izat i on model)
遗传模型认为:当环境异质性存在时,鸟应限制远交以保持对地方环境的遗传适应(Baker
et al . ,1985) 。
也有人称之为“宗特化模型”(Racial specialization model) ( Trainer ,1983) ,也就是说:种群
的行为差异可能与地方种群的遗传特化有关。鸣声差异本身可能是由学习造成的,但是种群
因特殊生境而特化,并且地方种群间的遗传差异被认为是长期以来自然选择的结果。这一模
型是建立在自然选择理论基础上的,并由此引起了生态学家和进化生物学家们的重视,也因此
导致有关遗传分化、生境特化和在新种形成过程中地方种群分化的结果(Miller ,1976 ; Thiel2
cke ,1970) 。
413 历史模型( His t or ical model)
Baker (1975) 和Payne (1981) 认为:方言在被远距离或地理障碍隔离的区域随着时间的变
化而趋异。长时间的隔离, 生境的变化等也可能导致在分布和方言结构上的变化( Trainer ,
1983) 。
这一模型认为鸟声的地方差异可能是由某一历史事件所造成的。就象鸟的扩散、入侵、或
在新的地区集群,另外,幼鸟的鸣声模仿可能是不完善的,而且模仿误差在一个地方种群内会
代代地累积起来。当一些鸟扩散并在新的地域生活时, 会出现鸣声方言(Date et al . , 1993) 。
在这一模型中,扩散、集群和地理隔离等作为种群地方分化的生态决定因素具有生物现实意义
( King ,1972 ;Baker ,1975 ;Baptista ,1975 ,1977) 。
5 鸣声方言的发展
主红雀Ca rdi nals ca rdi nalis 会产生其它个体的鸣声类型,也会临时形成它们自己的音节
和鸣声类型,但是如果主红雀幼鸟获得领域后定居下来,它的鸣声一旦发展成形,将保持稳定。
511 方言分化及新音节类型的发展
同一地方种群除具有共同的鸣声模式之外,其鸣声模式还受到其它地方类群的影响,这也
是方言的一大特征。效仿(效鸣) 是邻近鸟鸣声相似的主要源泉,可见每一个鸣叫声模式都对
所在地鸣声的分化具有重要意义。
512 音节的临时合成
鸣声发展有两个方面的涵义,要么是通过记忆对其它类群鸣声模式的重复,要么是在没有
这一模式帮助下对音节所有类型的临时合成,这两种可能性虽然似乎毫无关系,但是它们有可
能包含了同一过程。
513 发展的鸣声漂移
在主红雀鸣声发展中,能清楚地看到某些漂移类型,这些结果有的是渐变的,有的是突变
的。发展的鸣声漂移在连续的鸣声的不同位置都有可能发生。
514 音节类型的分离和重新组合
一旦新的音节变型由漂移形成,它们有可能要么被分开,并在分开的鸣声类型中单独存
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在,要么与其它音节重新组合成新的鸣声类型。如,A 和T 的音节标志常常被单独鸣唱,但是,
有时也以AT、TA 或ATA 组合起来鸣唱,这样就产生了新型音节(Lemon and Chatfiezd ,1977) 。
515 与方言有关的其它生活史内容
主红雀的方言基础与其领域性和低的年死亡率有密切关系。幼鸟经常仿效自己亲鸟的鸣
声,这种效鸣时间大致与雄的幼鸟第一次获得领域的时间一致,也常受到社群因素的制约。
个体性的产生有几个原因:主要地通过漂移和在鸣声中新音节序列的重组而产生新的音
节类型;另外是扩散的作用等。鸣声的发展是一个复杂过程,通常借助于听觉的作用,可见听
觉反馈在鸣声发育中也起着决定性的作用(Lemon ,1975) 。
6 鸣声方言与种群遗传结构
生态学家报道了动、植物种在空间时间上的分布; 同一时期,行为学家也获得了许多动物
社群结构的方言知识。近年来,生态遗传学家提供了自然种群基因频率空间模式的大量文献,
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鸟击资料3(48)
